ГЛАВА 2. Изучение геногеографии беларуского этноса

We use cookies. Read the Privacy and Cookie Policy

Генетические и этнические особенности современных людей формировались в процессе их расселения по Земле в поисках пищи и жизненного пространства. Каждая эпоха, в свою очередь, модифицировала природу человека, его биокультурное разнообразие. Современные ученые исследуют изменчивость людских популяций по физическим, психологическим и генетическим особенностям, по способности адаптироваться к резким изменениям, происходящим в биосфере.

С помощью методов геногеографии и популяционной генетики нами были исследованы изменения антропологических характеристик беларуских популяций (преимущественно сельских), оптимальные возможности их адаптации не только к современным, но и прошлым антропогенным факторам.

Древний человек эпохи мезолита, несмотря на свою значительную зависимость от окружающей среды, соотносился с ней в основном гармонично. Но уже следующая эпоха неолита содержала в себе черты экологического кризиса. Неолитическая «революция», когда население перешло от использования готовых натуральных продуктов (путем собирательства, охоты и рыболовства) к производительному хозяйству (скотоводству и земледелию), существенно изменила характер взаимоотношений с природой. Именно трудовая деятельность способствовала тому, что естественный отбор в людских популяциях в эпоху неолита утратил свою видообразующую направленность.

Одновременно происходило формирование экологически приспособленных антропологических и адаптационных типов. Формирование адаптационных типов происходило на протяжении не менее чем 130–140 поколений.[69]

Морфофизиологические и антропогенетические черты популяций, от микро- до макроуровня, продолжали формироваться, и при условии минимальной брачной ассортации[70] достигали разнообразных форм полиморфизма на конкретных территориях. Так каждая популяция в соответствующих условиях сохраняет собственный генофонд на протяжении множества поколений. То же самое происходит и на этническом уровне, если отсутствуют значительные миграционные процессы и экологические катаклизмы.

Изучение генофонда беларуского этноса автор начал сразу после поступления в целевую аспирантуру по специальности «антропология» при Институте этнографии АН СССР и НИИ антропологии МГУ. За время обучения в аспирантуре автор осуществил экспедиции более чем в 100 деревень, где обследовал около 2500 коренных жителей.

В программу комплексного антропогенетического исследования вошло изучение групп крови по эритроцитарным системам АВ0, MNS, CDE, Р и Le, белковому гаптоглобину Нр, вкусовой чувствительности к фенилтиокарбамиду[71] (РТС) и ряду других морфофизиологических признаков. Была подготовлена и защищена в Москве, под научным руководством Ю. Г. Рычкова, кандидатская диссертация на тему «Распределение наследственных признаков на территории Беларуси в связи с вопросами этногенеза». Позже эти материалы вошли в коллективную монографию «Очерки по антропологии Белоруссии».

В течение следующих почти 20 лет проводилось комплексное генетическо-антропологическое изучение современного населения Беларуси и смежных с ней территорий, с учетом его географического и этнического происхождения, и в связи с новыми экологическими обстоятельствами. Это были фундаментальные темы, по которым изучалось генодемографическое состояние рендомизированных[72] выборок[73] 30 новых популяций в границах шести этнографических регионов и трех геоморфологических (экологических) провинций Беларуси.

Все полученные материалы после научно-статистической обработки вошли в авторскую монографию «Геногеография сельского населения Белоруссии», опубликованную в 1989 году. Затем они были защищены в качестве докторской диссертации под названием «Геногеография населения Белоруссии (исторический и экологический аспекты изменчивости)» на Ученом совете НИИ антропологии МГУ.

Одновременно результаты полевых иследований (частоты генов и фенотипов, а также концентрации морфофункциональных признаков) были переданы в компьютерный банк данных (отдел генетики человека в Институте общей генетики имени Н. И. Вавилова, Москва) для их последующего использования в многотомном издании «Генофонд и геногеография народонаселения». К настоящему времени изданы первые два тома: «Генофонд России и сопредельных стран» (2000 г.) и «Геногеографический атлас населения России и сопредельных стран» (2003 г.).

Позже мы имели возможность организовать и провести новые экспедиции с целью изучения полиморфизма нуклеотидов[74] ДНК в современных людских популяциях. Таким образом, фактически впервые вниманию читателей предлагаются не только результаты многолетней работы по изучению геногеографии и генофонда беларуского этноса, но и делается попытка уточнить концепцию его адаптационной нормы за конкретное время на конкретной территории.

Антропогенетика или, иначе, генетика человека, в международной номенклатуре наук тесно связана с медициной, экологией, демографией и даже этнографией. Именно через изучение генетического полиморфизма исследователь выявляет динамику популяций во времени и пространстве, в границах популяций разного иерархического уровня. Только познав «единый популяционно-генетический процесс» (Рычков Ю. Г., 2000), мы можем установить как дифференциацию, так и родство популяций в географическом пространстве, и поколений в историческом времени. Достоверность иследования гарантирована тем надежнее, чем больше изучено локальных популяций и чем больше генетических маркеров при этом использовано.

Сейчас наблюдается достаточно плодотворное сотрудничество антропологов и молекулярных генетиков. Продолжается накопление новых маркеров на территории Беларуси из других, или ранее уже изучавшихся выборок в границах этнографических регионов или экологических провинций. При этом учитываются средние концентрации не только отдельных фракций ДНК, но и их фрагментов. Так определяется геногеография генофонда обследованных популяций. Путем соединения молекулярно-генетической диагностики индивидов с популяционно-генетическим анализом всего массива данных, и с учетом этнически сознательной памяти представителей локальных популяций, начало формироваться новое научное направление — этногенетическое.

В 1923–24 гг. распределение групп крови АВ0 на нашей территории изучал В. Бунак. Затем группы крови у беларусов изучал в 20-е годы А. Ленц. Его сотрудники обследовали крестьян Мозырского, Слуцкого, Оршанского и Могилевского районов. Соответствующие материалы были опубликованы в научных изданиях Москвы («Русский антропологический журнал», 1924) и Киева («Антропологія. Річнік кабінету iм. Ф. Вовка», 1929).

Сошлемся еще на материалы Раховского и Сутина 1926 года, приведенные в монографии А. Муранта (Mourant А. Е., 1954). Кстати, по средним показателям сельского населения они не отличаются от наших данных (Микулич А. И., 1978). Иначе говоря, генофонд по этой антропогенетической системе не изменился на протяжении 50 лет или двух эффективно-репродукционных поколений. Этой гипотезе соответствуют данные по резус-системе (Иванов Л. В. и др., 1967) и по MN (Туманов А. К., Томилин В. В., 1969).

В 1920–30-е годы проблемами популяционной генетики и геногеографии в СССР занимались С. Четвериков, А. Серебровский, Н. Вавилов. Они впервые предложили концепцию использования геногеографического метода для выяснения состояния (в пространстве и времени) генофондов популяций разных иерархических уровней. Одновременно они разработали методы генетического анализа двух и более генов в совокупности. Этими методами мы широко пользовались при поиске так называемых обобщенных расстояний между моноэтническими популяциями и соседними этносами. Статистический анализ генофонда людских популяций в географических границах был выполнен при обязательном учете их исторического и экологического формирования. Этническое самосознание и историческая память, по Ю. Г. Рычкову, являются самым ярким маркером исторического пути, пройденного генами человека (Рычков Ю. Г., 2000).

Генофонд каждого отдельно взятого этноса обладает «…ярко выраженными особенностями целостности и системности». Целостность этноса проявляется именно через самоосознание общего происхождения и своей исторической судьбы. По удачному выражению Рычкова, «ни один из чсленов этнического сообщества не имеет родоначальных генов больше, чем другой».

Беларуский этнос в качестве популяции высокого уровня прошел долгий путь формирования, начиная с времен появления на территории современной Беларуси пришельцев-славян, сохранивших антропологические черты балтских аборигенов (Саливон И. И., 1976; Микулич А. И., 1989). Субэтнические уровни популяционной структуры хорошо отслежены этнографами прошлого и настоящего. Изданы монографии о традиционной одежде беларусов, орудиях сельского труда, промыслах и ремеслах, и т. д.

Данные археологии и топонимики свидетельствуют о древнем происхождении (не менее 9 тысяч лет назад) первых обитателей нашей земли. В конце неолита и начале века бронзы (на рубеже 3-го и 2-го тысячелетий до Р. Х.) началась индоевропейская колонизация и ассимиляция местных аборигенов. Физический облик, как и генотипные особенности современных беларусов происходят с тех времен (Микулич А. И., 1991). Смешение же славян с балтами происходило во второй половине I-го тысячелетия после Р. Х. и даже позже (Топоров В. Н., Трубачев О. Н., 1962; Мельниковская О. М., 1967; Шадыро В., 1985).

Наше многолетнее антропологическое и геногеографическое исследование беларуского и соседних этносов на разных иерархических уровнях их популяционной структуры полностью подтверждает гипотезу Ю. Г. Рычкова. Вот ее основной смысл: в процессе междупопуляционных миграций генов сокращается разница между генофондами, но вместе с тем повышается полиморфизм внутри популяций. Фактически формируется новое состояние равновесия, когда взаимоотношения между внутри- и межпопуляционным разнообразием наиболее отвечают новому состоянию как природного, так и социального окружения.

К сожалению, современные экосоциальные (или биокультурные) процессы, намного более интенсивные по скорости и мощности воздействия на локальные генофонды, чем в прошлые тысячелетия, угрожают вернуть человека к естественному отбору. В таких условиях, особенно на фоне отрицательных демографических изменений, адаптационные процессы держат в состоянии напряжения не только локальные популяции, но и отдельные семьи.

Неоспоримо, что генофонд беларуского этноса формировался на базе метисации между первожителями данной территории и пришлыми индоевропейцами в экологических условиях Центральной и Восточной Европы. Обладая своей спецификой, он полностью сохранил генетическую память северной европеоидности. Беларуский фольклор, данные этнографии и этнологии отчетливо показывают наличие в самосознании людей исторической памяти.

Современные картографические технологии московской генетико-антропологической школы Ю. Г. Рычкова, основанные на совершенных методах обследования населения (преимущественно сельского, обязательно моноэтничного, до 4–5-го колена) позволили определить место беларусов на геногеографических картах Восточной Европы не только согласно изосерологическим[75] признакам, но и согласно полиморфизму ДНК (Микулич А. И., Рычков Ю. Г., Балановская Е. В.).

В первой половине 1980-х годов в журнале «Вопросы антропологии» (№№ 64, 69, 72) был опубликован цикл научных статей под общим названием «Генетика и этногенез». В них на примере коренного населения трех континентов (Европы, Северной Азии и Америки) была выявлена закономерная связь популяционно-генетических процессов с процессом этногенеза. Именно в то время было замечено, что:

а) межпопуляционное генетическое разнообразие на две трети обусловлено ходом исторического процесса;

б) исторические классификации могут служить инструментом для анализа генетического материала;

в) все этапы этногенеза, независимо от их древности, одинаково отражены в генетическом разнообразии.

Наш генетический анализ беларуских популяций, с учетом археологических, этнографических и лингвистических отличий, выявил своеобразную подчиненность иерархически зависимых популяционных сообществ. Перепады частот отдельных генов (или их совокупностей) на географических картах как раз и свидетельствуют о реальном воздействии на генофонд природных, исторических и социальных факторов.

В свою очередь, обобщенные данные картографии позволяют открыть центры происхождения генофондов региональных макропопуляций и отдельных этносов. Скрининг генетических маркеров помогает выявлять генетико-демографические, эколого-генетические, историко-антропологические закономерности, сложившиеся в процессе адаптации и преемственности десятков и сотен прапопуляций.

С момента открытия Грегором Менделем законов наследственности в биологии, а также конкретных генов (аллелей)[76] у человека, ответственных за группы крови АВ0, резус (CDE), MNS, Р, Le, Нр и другие особенности, по этим и многим другим гематологическим признакам популяций в XX веке были обследованы почти все народы мира.

Нами впервые была унифицирована методика изучения — наряду с изосерологическими системами — еще и морфофизиологических признаков с ведущей доминантно-рецессивной[77] наследственной обусловленностью. Это такие антропологически и филогенетически значимые системы, как цвет глаз и волос, цветовая аномалия зрения, вкусовая чувствительность к фенилтиокарбамиду (РТС), оволосение средних фаланг пальцев рук, и некоторые другие. Сначала каждый признак картографировали по отдельности. Затем методом наложения была построена единая карта геногеографической изменчивости. Именно она отразила сохраненную в генофонде историческую память этноса.

Такая методическая и методологическая унификация выбора признаков с учетом их географического распределения позволила нам в процессе анализа изменчивости популяций перейти к обобщенным показателям генетического расстояния между ними в историческом времени и экологическом пространстве. При этом удается нивелировать качественную неоднородность изучаемых признаков и факторов.

Популяционно-генетические характеристики проанализированы в границах не только пространственной (геногеографической), но и межпоколенной изменчивости на протяжении трех генераций (дорепродуктивной, репродуктивной, пострепродуктивной). Установлено, что на обследованной территории Беларуси формообразующим механизмом, помимо природных (экологически обусловленных) явлений, служат относительная изолированность сельского населения и миграционные процессы.

С помощью системного анализа, мы, объединив материалы пилотажного обследования сельских популяций 1960-х годов и фундаментального изучения местечкового населения по значительно расширенной антропогенетической программме, в 1980-е годы впервые создали компьютерный банк данных комплексной вариантной информации.[78] Всего генетической программой (6 гематологических, 5 морфофизиологических и 5 ДНК-систем — в сумме более 100 генетических маркеров) было охвачено около 150 групповых выборок. Критерием формирования локальных популяций служила принадлежность обследованных лиц в 4–5 поколениях к титульному этносу и местное происхождение (в пределах территории сельского совета). Подобной генодемографической типологии мы всегда придерживались при формировании обобщенных выборок в границах этнографических регионов, экологических провинций, иноэтнических сообществ, этнически смешанных групп.

Выполненный таким образом научный анализ и систематизация собранного материала позволили установить общие закономерности распределения фенотипов, генов и генотипов, повысили достоверность полученных данных. Пространственное распределение частот отдельных факторов и концентрация генов представлены в виде картографических рисунков, что позволяет сравнить показатели, оценить степень соответствия между отдельными компонентами. Анализ всей генеральной совокупности дает возможность выявить зональные качественные изменения изученных величин, что характеризует динамику антропологических признаков от древности к современности.

Вопросы антропогенетики всегда были непростыми для исследователей. При очевидной общности законов наследственности для всех живых существ, роль социальной среды в реализации индивидуальных и групповых особенностей человека тем не менее тоже достаточно высока.

Изучая взаимозависимость между признаками, мы не выявили таких, которые бы контролировались перекрестным влиянием разных локусов генов. Математико-статистический коррелляционный анализ позволил исключить почти из каждой системы один нерезультативный фенотипный признак. Остальные были использованы в процессе многофакторного территориального группирования населения. В свою очередь, знание параметров наследственной изменчивости антропогенетических систем коренных жителей позволяет установить норму их распределения и учитывать ее при массовом обследовании последующих генераций. С другой стороны, нормированный генофонд позволяет определить адаптационные возможности новых популяций к экстремальным условиям существования. С помощью математического моделирования можно подсчитать динамику становления популяций разного иерархического уровня и прогнозировать их дальнейшее развитие.

Мы разделяем обеспокоенность наших коллег (Лимборская С. А., Хуснутдинова Э. К., Балановская Е. В., 2002) в связи с не всегда корректным использовании достижений геногеографической картографии. Именно учет редких гаплотипов и аллелей, которые обычно сохраняются в локальных аборигенных популяциях, позволяет «нащупать» характерные особенности этногенетического процесса. Точно исполненные карты действительно принадлежат к числу моделей, помогающих проследить закономерности распространения тех или иных изменений. Однако надо помнить, что все показатели имеют статистический характер, их своеобразие сохраняется только для конкретной популяции в условиях конкретной среды.

В течение многолетнего изучения коренных беларуских выборок и этнически смешанных групп нам удалось открыть главные компоненты формирования антропологических комплексов, а также подтвердить гипотезу большей гомозиготности и гетерогенности сельских популяций в сравнении с городскими. Генодемографические параметры (эффективно-репродукционные размеры, миграции и естественное движение) позволили выявить специфику адаптивных процессов у коренного и пришлого населения, а также у потомков межнациональных семей.

В зарубежной и отечественной научной литературе накоплены весьма значительные сведения о распределении разных генетических признаков человека. Систематизация географических результатов исследований вместе с анализом концентраций генов и фенотипов, после оценки исходных компонентов и таксономических расстояний, дают возможность ретроспективно обозначить хронологию формирования популяций.

Фактически сразу же вслед за Ю. Г. Рычковым и его учениками В. А. Спицыным и Е. В. Балановской мы уже более 30 лет проводим комплексное изучение антропологической типологии и адаптивных возможностей людских популяций. Мы использовали те же подходы в эволюционном (географическом и историческом) анализе собранных материалов — популяционно-генетический, генодемографический, экологический. По количеству обследованных лиц группы репрезентативно достоверны. Они объективно характеризуют наличный полиморфизм.

Всего обследовано около 8 тысяч человек репродуктивного возраста (мужчин и женщин примерно поровну) в более чем 120 локальных популяциях, достаточно равномерно распределенных по территории Республики Беларусь и смежных регионов. Число обследованных лиц всегда было не менее 0,5 % от общей численности популяции. В среднем, оно составляло примерно один процент (0,96 ± 0,32) от числа местных жителей репродуктивного возраста, или 3,33 ± 1,20 процента от эффективно-репродуктивной части популяции. Сельские жители всегда выбирались для обследования в семьях коренного местного населения. Число жителей населенных пунктов согласно среднеквадратическим отклонениям и коэфициентам вариативности соответствует ландшафтным особенностям этнографических регионов.

Около двух третей обследованных локальных популяций находятся в пределах одной сигмы изменчивости. Это значит, что они (согласно с гипотезой В. В. Бунака) составляют основной антропогенетический фон распределения генодемографических особенностей. Минимальные и максимальные концентрации признаков в остальных группах, которые выходят за границы квадратических ошибок, оттеняют два других параметра изменчивости.

Математический апарат, детально разработанный предыдущими исследователями, оказался весьма эффективным для ретроспективного анализа последовательного формирования новых популяций посредством их дивергенции[79] и дифференциации в рамках эволюции прагенофонда. Таким образом были изучены таксономические позиции популяций, их биологическая изменчивость в процессе исторического становления, существование социально-демографических, экологических, хозяйственных, культурных и других этноструктур.

Изучение межпопуляционных и межэтнических взаимосвязей было начато нами во время интенсивной миграции сельского населения в города. Однако миграция не могла повлиять на генофонд коренных популяций, так как не сопровождалась искусственным отбором. Генетическая же преемственность смежных поколений обеспечивается также их частичным перекрытием.

Надо остановиться еще на одном обстоятельстве: на тесной взаимосвязи демографических процессов с антропогенетическими. Так, наследственный полиморфизм выступает в качестве главного источника демографическо-генетической информации. Нами накоплены следующие генетически значимые сведения: данные по изосерологической, биохимической, физиологической, морфофункциональной изменчивости. В банк информации вошли также материалы о физических типах современного населения, его этнографических характеристиках, и собственно демографические данные, такие, как взаимоотношения полов, репродуктивная активность и некоторые другие.

Наблюдая их динамику в разных возрастных группах, мы проследили направление генетико-антропологической адаптации к изменениям в окружающей среде. Из наших исследований вытекает, что все дифференционные эффекты демографического развития и экологического воздействия уравновешены, а генетическая структура населения остается неизменной на протяжении десятков и даже сотен поколений. Сохраняется также оптимум наследственного разнообразия и адаптационной пластичности. Это позволило выяснить соотношение внутри- и межпопуляционой компонент эволюционно накопленного генетического разнообразия (9: 1), а также соотношение генетически-эффективной и общей численности людей (1:3) в сельских популяциях.

Таким образом, людские популяции являют собой пример подобной динамики на разных стадиях развития — от полной изоляции пространственно ограниченных элементарных популяций прошлого до панмиксии[80] современных городов. Относительная стабильность во время исследования сельских популяций дала возможность выявить место беларусов на геногеографической карте Восточной Европы. В восточнославянских группах — по сравнению с западноевропейскими — значительно увеличены концентрации генов q(B), m(M), D(Rh0), Т(РТС), темного цвета глаз и волос и некоторых других маркеров.

Еще раз вернемся к материалам 70–80-х годов XX века, когда мы наблюдали фактическую перестройку генетической структуры обобщенной беларуской популяции через закономерный спад концентраций рецессивных генов в направлении от старших поколений к младшим, а также увеличение частоты гомозигот по кодоминантным,[81] а гетерозигот — по доминантным системам. Так, в результате анализа данных о межпоколенной изменчивости аллелей групп крови, белков сыворотки, некоторых морфофизиологических признаков, выявлено соответствие обобщенных гетерогенных расстояний степени биологической и исторической гетерогенности популяций.

При этом демографические факторы (рождаемость, смертность, миграции) также воздействуют на полиморфизм наследственных признаков, максимально поддерживая его гомеостаз.[82] Но в современных условиях естественный прирост сельских популяций резко сократился (до 1 % и менее) уже в начале 1970-х годов. Через 10 лет он стал отрицательным (до - 0,5 %) в северных регионах Беларуси — в бассейнах Двины, Немана, Днепра. За последние 20 лет на фоне постепенного снижения рождаемости (1,0 + 0,2 %) значительно выросли показатели смертности, до 2 % и более. Таким образом, за счет селективной миграции молодежи из села в город и резкого постарения сельчан депопуляционные процессы разрушают эволюционную приспособленность локальных популяций. Суммарный коэффициент рождаемости в 1960–2000 годах наиболее стремительно снижался в Беларуси (в сравнении с соседями), наименее — в Украине (соответственно, от 3,0 до 1,9 и от 2,4 до 2,0). Показатели смертности новорожденных постепенно возрастают с севера на юг (от Латвии к Украине).

На основе коэффициентов механического прироста населения в регионах за период между двумя последними переписями населения были подсчитаны коэффициенты генных миграций. Последний показатель значительно вырос в городах — до 0,39, но резко снизился в сельской местности — до 0,11. Фактически происходит новое формирование популяционных структур крупных сел и малых городов. При том оно протекает со значительным увеличением генетического, этнического и культурного разнообразия. Численность сельского населения за это время особенно сократилась в восточных регионах Беларуси (Восточное Полесье, Поднепровье, восток Придвинья и Центральной Беларуси) — на 25–30 процентов. Социально-демографические показатели и наличие отдельных патологий сохраняют направление «восток — запад». В то же время вектор плодовитости (отношение всех новорожденных к числу женщин детородного возраста) продолжает постепенно снижаться с юга на север от 0,05 до 0,04 в течение последних 20 лет.

Нельзя не остановиться на периоде демографического «ренессанса» 50–60-х годов XX века, когда по средней продолжительности жизни Беларусь входила в первую пятерку республик СССР. Тогда все еще снижалась смертность во всех возрастных группах. Об этом свидетельствуют показатели роста вероятной, нормальной и средней продолжительности жизни. Так последний из этих индексов применительно к 60-летним мужчинам и женщинам за предыдущие 75 лет увеличился, соответственно, на 3 года и на 8 лет.

Более того, в Беларуси были выявлены три зоны «высокого долголетия» в Поднепровье и Восточном Полесье. Множество разных социальных и природных факторов могло способствовать такому явлению. К сожалению, как позже выяснилось, то был конец периода относительного равновесия в отношениях человека с окружающим миром. Осушение болот, ненаучная химизация почвы, физический и духовный Чернобыль положили начало своеобразной инволюции.[83] Она угрожает не только отдельным генетическим характеристикам популяций, но и этническому генофонду в целом.

Все это, вместе взятое, способно повлиять на преемственность воспроизводства нации в эпохальном процессе. Между тем, ранее не отмечались заметные перерывы последовательности в эволюции генофонда современного этноса беларусов. Так, коэффициенты инбридинга, подсчитанные по генетическим данным и демографическим параметрам, не имеют существенных различий между собой. Рост самого этноса происходил преимущественно за счет естественных процессов расширенного возобновления и создания все новых и новых локальных популяций. Примерно до конца 1960-х годов эффективно-репродуктивная часть каждой мини-популяции обеспечивала достижение репродуктивного роста рождением в среднем не менее трех детей на одну женщину.

Многое изменилось в генодемографических процессах за последние 40–45 лет. В стране продолжает увеличиваться нагрузка на репродуктивную когорту за счет лиц послерепродуктивного возраста, причем преимущественно в сельской местности. Так, если на протяжении 60-х годов в городе средний возраст мужчин увеличился на 1 год, то в сельской местности на 3,5 года. На селе нарушается пропорция половозрастного соотношения, что деструктивно отражается на качествах самих популяций, не способствует увеличению их репродуктивных и адаптивных возможностей. К сожалению, подобные негативные тенденции сохраняются и в начале XXI столетия. Средняя людность деревень сократилась до такого минимума, что депопуляция становится полностью необратимой. В настоящее время только пятая часть (20 %) сельского населения обладает возможностями активной репродукции.

С целью дополнительного изучения репродуктивной продолжительности поколений были использованы еще две демографические категории — средний возраст рождения женщиной первого ребенка, и средняя продолжительность репродукции. Эти показатели равны 24 и 26 годам в городах, 23 и 29 — в сельской местности. Подсчитанная на их основе средняя продолжительность генерации у беларусов равна 27 годам.[84]

Горожане перешли к «сокращенному возобновлению» еще в середине 50-х годов XX века, селяне — на 20 лет позже. Так, согласно данным о суммарной плодовитости, в 70-е годы на одну женщину детородного возраста приходились в городских популяциях 0,83 девочки (в Минске даже 0,67), в сельских — 0,93. К сожалению, в начале XXI века брутто-коэффициент возобновления стремительно снижается и составляет сегодня в среднем по стране 0,74 =/- 0,03.

На генетическую эффективность демографических сдвигов мы обратили внимание еще в начале 80-х годов. Подсчитанная нами вероятность оставаться на месте своего рождения в возрасте 20–24 лет была полярной для городского и сельского населения — 0,88 и 0,26 соответственно. Сейчас точно установлено: если миграции между регионами достигают четверти (25 %) от наличной численности населения (без учета внутренних перемещений), то генетико-демографическое взаимодействие формирует специфически новую генную структуру локальных популяций.