Эволюционные процессы в Океании

Выше уже говорилось, что у каждой из основных рас в Океании есть свои генетические особенности, которые отличают ее от других. То же относится и к менее крупным группам. Действительно, у населения двух поселений в рамках единой культуры также можно обнаружить существенные генетические различия. Эти различия в генетической картине возникают вследствие таких процессов, как мутация, естественный отбор, перелив генов и генетический дрейф. Мутация действует в основном на индивидуальном уровне, поэтому здесь она рассматриваться не будет. Но действие остальных факторов обнаруживается при изучении целых групп, особенно небольших изолированных популяций на островах Океании.

Население Океании, и особенно Западной Меланезии, представляет значительный интерес из-за небольших размеров популяций и их относительной изоляции. Если определять генетический изолят как минимальную воспроизводящую себя группу, внутри которой заключается более 50 % браков [894], то на Новой Гвинее и в Австралии генетические изоляты часто могут насчитывать не более 100 человек. Изоляты такой величины в особенности чувствительны к воздействию случайного генетического дрейфа и переселения. А ведь именно в подобной обстановке человек, видимо, развивался на протяжении большей части доистории. Многочисленные исследования в Океании, в частности в Меланезии, позволили выявить некоторые особенности отмеченных эволюционных процессов.

Естественный отбор, клинальная изменчивость и перелив генов

Естественный отбор является главным закономерно направленным процессом, связанным с эволюцией. Он осуществляется через различия в характере воспроизводства при постоянной генетической вариативности в человеческой популяции. Новые генетические черты или комбинация черт, которыми наделен человек высоких производительных способностей, имеют больше шансов сохраниться, чем черты, которыми обладает человек меньших производительных способностей. Действие естественного отбора может фиксироваться по цвету кожи, росту и форме волос и другим показателям, которые подвержены адаптивным изменениям в различной природной среде.

Результатом естественного отбора является, например, темный цвет кожи меланезийцев: за долгое время они, видимо, таким способом приспособились к условиям жаркой и влажной среды. Концентрация меланина в эпидермисе способствует поглощению вредного ультрафиолетового излучения, и, по-видимому, высокая способность темнокожего населения поглощать инфракрасное излучение защищает его, когда температура влажного тропического воздуха падает довольно низко [280, с. 229–235]. Это одно из возможных объяснений. Другое, предложенное У. Лумисом, заключается в том, что цвет кожи связан с необходимостью синтезировать витамин D под воздействием солнечных лучей, причем в этом смысле светлая кожа дает преимущества в высоких широтах, а в тропиках наблюдается обратное явление [905]. Примером естественного отбора служит невысокий рост людей, обитающих в некоторых тропических лесных районах, например негритосов, о которых говорилось выше. Еще один пример — появление отклоняющегося от нормы строения гемоглобина в малярийных районах Африки, Юго-Восточной Азии и Новой Гвинеи [306; 809; 810].

Естественный отбор сказывается и на группах крови, так как во многих случаях они демонстрируют клинальную изменчивость в зависимости от географической ситуации [129]. Эта изменчивость может быть связана с особенностями отбора в различных природных зонах. Один лишь генетический дрейф вряд ли создаст такую правильную картину изменчивости. Сейчас эту изменчивость трудно объяснить, она, возможно, следствие совместного действия естественного отбора и перелива генов в результате брачных отношений. Несмотря на определенную генетическую гетерогенность на Новой Гвинее, в некоторых районах острова отмечается клинальная изменчивость [926; 1028], хотя ее значение в истории местного населения еще неясно.

Видимо, наиболее интересные явления, связанные с клинальной изменчивостью в Океании, встречаются вдоль линии, которая проходит от Новой Гвинеи через Соломоновы острова, Новые Гебриды, Новую Каледонию, Фиджи, Тонга до Новой Зеландии. Соотношение разных генов вдоль этой линии видоизменяется постепенно, хотя в некоторых местах это происходит довольно резко. Частотность гена А постепенно нарастает, а В падает; М и R² нарастают, a R¹ падает. Интересен вывод, который сделали на основании этих данных Р. Симмонс и Д. Гайдусек: «Правомерно говорить о том, что между меланезийцами Новой Гвинеи и полинезийцами (маори) Новой Зеландии местное население Соломоновых островов, Новых Гебрид, Новой Каледонии, Фиджи и Тонга может быть размещено в зависимости от соотношения разных генов в указанном порядке, и каждая промежуточная группа обладает смешанной в различных пропорциях меланезийско-полинезийской кровью» [1258, с. 170].

Эта ситуация могла возникнуть благодаря естественному отбору и переливу генов, сгладивших и сглаживающих различия между двумя первоначально резко отличавшимися друг от друга группами — австралоидами Западной Меланезии и частично монголоидными первопоселенцами Восточной Меланезии и Полинезии, появившимися позднее.

Генетический дрейф и генетические дистанции

Беспорядочный генетический дрейф встречается во всех человеческих популяциях, вследствие чего из поколения в поколение происходят ненаправленные колебания генных частот [506]. В Океании беспорядочный дрейф этого типа мог повлечь существенные различия в генных частотах между изолированными, но родственными популяциями, хотя этот эффект мог быть частично сглажен естественным отбором, который в этих обстоятельствах играет нивелирующую роль.

Однако в последнее время антропологов-океанистов заинтересовал особый тип генетического дрейфа, который не является случайным и способен привести к значительной генетической вариативности среди первопоселенцев. Это — эффект первопоселения [356, с. 71; 1021, с. 5], который наблюдается в тех случаях, когда изолированная популяция раскалывается и одна ее часть продвигается на новую территорию, где становится тоже изолятом. Основатели новой группы обладают лишь частью набора генных частот, свойственного первичной популяции. Эффект первопоселения, несомненно, был фактором, вызвавшим генетические различия между океанийскими популяциями. Более того, первопоселенцы могут быть родственниками, и если среди них мало женщин либо мужчин, то лишь немногие лица в состоянии сделать непропорционально высокий вклад в генетический набор, который унаследует следующее поколение. В Венесуэле с распространением мелких изолированных групп первопоселенцев этот механизм мог вызвать к жизни новую генетическую картину [214]. Аналогичный процесс, несомненно, сыграл большую роль в Океании.

Открытие явления генетического дрейфа делает уязвимыми теории, основанные на том, что суммарным сравнением генных частот в крупных популяциях будто бы можно автоматически определить филогенетические связи. Как уже говорилось, Симмонс отметил это для Полинезии. Например, полное отсутствие группы крови В в Полинезии и Южной Америке скорее всего отражает независимый генетический дрейф и естественный отбор, а не происхождение полинезийцев [1257].

Появление этих новых данных заставило генетиков отказаться от общих сравнений генных частот между крупными популяциями в пользу детального анализа генных частот в гораздо более мелких группах, поселках и хуторах. Это дало неожиданные результаты.

Было установлено, что у меланезийцев и южноамериканских индейцев даже в соседних поселениях, жители которых имели общее происхождение, встречались генные частоты, статистически существенно различные [1257; 521; 522; 360; 489; 490], так что оба поселения никак нельзя было считать репрезентативными для общей популяции. Причины этой вариативности, видимо, связаны с генетическим дрейфом и особенностями брачной картины, которые влияли на характер прилива генов в популяцию [1036; 1253]. Конечно, подобная дивергенция не обязательно проявлялась в таких особенностях, наследуемых полигенетически, как цвет кожи или форма волос. Однако сейчас анализ генных частот применяется для изучения более простых наследуемых черт, которые, к сожалению, весьма подвержены действию времени и пространственной вариативности. Во всяком случае, сложность для антропологов заключается в том, что сходства или различия в генных частотах не могут использоваться в качестве прямых указателей на исторические взаимоотношения между популяциями.

Пессимист пришел бы к заключению, что вопрос исчерпан и гены не дают необходимой для историков информации. Однако именно здесь-то и могут помочь ЭВМ. Анализируя одновременно многочисленные данные, они иногда устанавливают связи, на которые исследователи могут не обратить внимания. Чтобы выяснить, применимы ли генетические дистанции для исторических построений, многие антропологи проверяли соответствие коэффициентов генетических дистанций языковым и культурным различиям между небольшими популяциями. Многие из этих экспериментов оказались не особенно успешными, но недавно Дж. Фридлендер и его коллеги обнаружили на о-ве Бугенвиль интересное явление [489; 752]. Похоже, что здесь генетическая вариативность частично все же соотносится с географическими, языковыми и миграционными различиями. Одна из проблем, возникающих в ходе таких исследований, заключается в том, что сложность данных затрудняет понимание исторического значения выявленных связей. Экспериментальные математические методы, входящие теперь в употребление, кажутся многообещающими.

В частности, анализ генетических дистанций в Нагорьях Новой Гвинеи, проведенный недавно П. Бутом и X. Тейлором, показывает, что такого рода информация может применяться для установления примерной давности разделения родственных групп, подобно глоттохронологии в лингвистике [139; 896; 895]. Возможности этого подхода видны на примере изучения П. Синнетом и его коллегами семи родов, входящих во фратрию мурапин языковой группы энга в Западном Нагорье Папуа-Новой Гвинеи [1261]. Эти семь родов сохранили генеалогическую информацию об их общем происхождении от единой группы, существовавшей шесть-семь поколений назад. На основе устных преданий была воссоздана генеалогия. Затем был проделан математический многомерный анализ 12 генетических систем, и на его основе также

было построено эволюционное древо. В итоге обнаружилось удивительное совпадение между двумя независимыми построениями.

Эти эксперименты многообещающи, однако следует помнить, что не все антропологи считают анализ генетических дистанций достаточно обоснованным [129].

Что же дали нам генетические данные для изучения океанийской доистории? Выше были проведены доказательства длительной изоляции Австралии и вероятных древних связей между австралийцами и папуасами. Имеются, вероятно, значительные генетические различия между австронезийцами и папуасами Новой Гвинеи, но сейчас они сглажены сложной клинальной изменчивостью. То же можно сказать и о различиях, некогда существовавших между пришельцами — предками полинезийцев и автохтонными меланезийскими австралоидами. Генетический дрейф и естественный отбор сильно затрудняют изучение древних миграций на основе одних только генетических данных, но исследование этих процессов у ныне живущего населения способно многое сказать о человеческой эволюции и о том, как могут резко различные наборы генов происходить от единой первичной популяции. Несмотря на многообещающее начало изучения генетических дистанций, историческая картина остается все же фрагментарной, и ее следует дополнить исследованием палеоантропологических материалов.