I.10. ЭНДОПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ СЕТЬ (РЕТИКУЛУМ)

Внешняя мембрана ядра связана с мембранами эндоплазматической сети, представляющей собой замкнутую систему связанных друг с другом канальцами уплощенных мешочков, составляющую единое целое с перинуклеарным пространством (просветом) внутри ядерной оболочки. Эндоплазматическая сеть или по-научному, эндоплазматический ретикулум (ЭР) — протяженная замкнутая мембранная структура, построенная из сообщающихся трубочек и мешочков, которые называются цистернами. В области ядра эндолазматическая сеть непосредственно переходит во внешнюю ядерную мембрану. Мембраны шероховатого эндоплазматического ретикулума (ШЭР) усеяны множеством рибосом, в то время как гладкая эндоплазматическая сеть или ретикулум (ГЭР) не имеет на себе связанных рибосом.

Шероховатая эндоплазматическая сеть — место активного биосинтеза белков. Именно здесь синтезируются белки, которые будут функционировать в составе мембран, лизосом или секретироваться из клетки. Остальные белки синтезируются в цитоплазме на рибосомах, не связанных с мембранами эндоплазматическая сеть. Белки, синтезированные на шероховатой эндоплазматической сети, либо остаются внутри шероховатого ЭР в виде агрегата (осадка) растворимых или мембранных белков, либо транспортируются в аппарат Гольджи. Во время транспорта они претерпевают посттрансляционные модификации. Посттрансляционная модификация белков (см. ниже) имеет место в разных областях пластинчатого аппарата Гольджи.

ГЭР занимает в клетке сравнительно небольшой объем. Для ГЭР характерна замкнутая система разветвленных канальцев. Выраженный ГЭР имеется в клетках с активным обменом липидов, таких, как клетки печени. ГЭР принимает участие в синтезе липидов. Биосинтез осуществляется ферментами, закрепленными на мембранах ГЭР. Здесь локализован синтез фосфолипидов и отдельные стадии синтеза холестерина. В ГЭР специализированных клеток эндокринной системы протекают различные стадии синтеза стероидных гормонов. В ГЭР локализованы также процессы метаболической трансформации токсинов.

ГЭР выполняет функцию депо ионов Са2+, поддерживающего низкий уровень Са2+ в цитоплазме. Эта функция более всего свойственна саркоплазматическому ретикулуму, специализированной форме ГЭР мышечных клеток. В мембранах ГЭР локализованы управляемые Са2+-каналы и энергозависимые Са2+-насосы, а высокая концентрация ионов Са2+ в цистернах поддерживается при участии Са2+-связывающих белков.

Важнейшей функцией гранулярной эндоплазматической сети вне зависимости от специализации или тканевой принадлежности клеток, является функция образования, построения клеточных мембран, которая заключается в том, что элементы гранулярной эндоплазматической сети синтезируют все мембранные белки, синтезируют липидный компонент мембран, но, кроме того, именно в гранулярном эндоплазматическом ретикулуме происходит сборка липопротеидных мембран.