II.9. РИБОСОМЫ

Биосинтез белка (трансляция), как и активация аминокислот, происходит в цитоплазме. Он осуществляется нуклеопротеидными, то есть состоящими из РНК и белков, частицами, называемыми рибосомами. Этими специальными молекулярными "машинками" — рибосомами все живые организмы по сей день пользуются для синтеза белков.

Рибосомы были впервые описаны в 1950-х годах биологами, изучавшими строение клетки. Рибосомы имеют диаметр около 20 нм и их можно видеть в электронный микроскоп. На цитологических препаратах рибосомы выглядят как небольшие плотные гранулы, рассеянные по всей цитоплазме (внутренняя часть клетки за исключением ядра) (125). Число рибосом в микробной клетке примерно равно 10⁴, а эукариот — около 10⁵. В бактериальных клетках рибосомы могут составлять до 30 процентов сухой массы цитоплазмы (125). И прокариотические и эукариотические клетки содержат рибосомы, причем рибосомы эукариот (клетки животных) примерно в два раза больше рибосом прокариот (бактерии).

С помощью метода рентгеновской кристаллографии была визуализирована структура рибосом с разрешением на уровне менее 1 нм. Как я уже указывал, в 2009 г. за эту работу была присуждена Нобелевская премия по химии (125).

И прокариотические и эукариотические клетки содержат рибосомы, причем рибосомы эукариот (клетки животных) примерно в два раза больше рибосом прокариот (бактерии). Рибосомы состоят из двух различных субчастиц, каждая из которых построена из рибосомной РНК (рРНК) и многих белков. В присутствии мРНК субчастицы рибосомы объединяются с образованием полной рибосомы, масса которой примерно в 650 раз больше массы молекулы гемоглобина.

Рибосомы и их субчастицы обычно классифицируют не по массам, а в соответствии с коэффициентами седиментации, то есть скорости падения на дно пробирки во время центрифугирования растертой клеточной массы. Скорости осаждения рибосом на дно центрифужной пробирки количественно выражается константой седиментации (разделения "центрифугата"), выражаемой в единицах Сведберга S. Величина s зависит не только от размера частиц, но и от формы и плотности, так что она не пропорциональна размеру. Так коэффициент седиментации (осаждения) полной эукариотической рибосомы составляет около 80 единиц Сведберга (80S), а коэффициент седиментации ее субчастиц составляет 40S и 60S. Рибосомы бактерий легче. У 70S рибосом величины S для субчастиц равны 50S и 30S.

Основу рибосом составляют молекулы РНК. РНК рибосом принято называть рибосомными и обозначать рРНК. Рибосомальные РНК имеют гораздо больше мест склейки (интерферирования) комплементаных нуклеотидов, чем молекулы тРНК. Длина мест склейки от 4 до 11 а в некоторых случаях и больше комплементарных нуклеотидов. Между местами склейки располагаются часто участки из нескольких некомплементарных нуклеотидов, что ведет к образованию петли, состоящей из двух половинок. Иногда петля из нуклеотидов выступает вбок, делая более длинными участки склейки.

Белки, входящие в состав рибосом, непростые — маленькие, очень древние, крайне консервативные (в геномах древнейших живых организмов — бактерий и архей — гены рибосомных белков по не вполне ясным причинам обычно располагаются рядом, все вместе, в почти одинаковом порядке, образуя так называемый "рибосомный супероперон". Это резко контрастирует с поведением других бактериальных генов, которые могут гулять по хромосоме, как им вздумается). Однако удалось показать, что рибосомные РНК могут синтезировать белок и сами, без помощников — медленно, с трудом, но все-таки могут" (66).

Клетки, в которых происходит активный синтез белков, часто содержат рибосомы, расположенные одна за другой подобно жемчужинам на нитке, в виде так называемой полисомы. Это объясняется тем, что одна молекула мРНК может транслироваться одновременно несколькими рибосомами. Полисомы состоят из 4-12 монорибосом с присоединенной к ним мРНК.

Относительно происхождения рибосом известно, что рРНК происходит из общего предшественника всех клеточных РНК, в свою очередь синтезирующегося на матрице ДНК в ядре; рибосомные белки имеют цитоплазматическое происхождение, затем они транспортируются в ядрышки, где и происходит спонтанное образование рибосомных субчастиц путем объединения белков с соответствующими рРНК. Объединенные субчастицы вместе или врозь транспортируются через поры ядерной мембраны обратно в цитоплазму, где ряд рибосом вместе с мРНК образуют полисомы или полирибосомы.