9.6. ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ ВИРУСОВ

Бактериофаги (вирусы бактерий) имею форму шприца одноразового пользования. Они пристраивают свою иглу к плазматической мембране и инъецируют нуклеиновую кислоту в цитоплазму. Видимо, сходным образом действуют вирусы растительных клеток, так как у них плохо выражен эндоцитоз и снаружи плазматическая мембрана покрыта прочной целлюлозной клеточной стенкой. Кроме того, в растениях вирусные частицы проходят из цитоплазмы одной растительной клетки в другую по плазмодесмам.

У животных при заражении клетки хозяина вирусы для введения своей нуклеиновой кислоты в цитоплазму клетки-хозяина либо сливаются с плазматической мембраной или используют эндоцитоз. В последнем случае вирусные частицы попадают потом в эндосомы и там их мембрана сливается с мембраной эндосом, после чего нуклеиновая кислота вируса попадает в цитоплазму. Вирусы, возникающие через выпячивание плазматической мембраны, такие как вирус СПИДа, сливаются с ней при инфицировании и геном сразу попадает в цитоплазму. Вирусы, которые проходят через секреторные транспортные пути, инфицируют клетки через эндоцитоз.

После попадания в цитоплазму нуклеиновая кислота вируса передвигается в ядро. Как она этого добивается не понятно. Если основой наследственной информации вируса является двойная цепь, то после попадания в ядро она обрабатывается теми же белками, которые копируют информацию на мРНК белков хозяина. После этого из мРНК, полученной в результате транскрипции, идет синтез белков вируса. Если вирус имеет только одну цепь ДНК, то сначала в хозяине на ее основе синтезируется двойная цепь и уже она в ядре обрабатывается теми же белками, что и двойные цепи ДНК самого хозяина. И только на основе полученной мРНК, комплементарной вирусной ДНК могут синтезироваться белки собственно вируса.

РНК вирусы могут иметь двойную цепь РНК или одиночную цепь РНМК. Попадая в клетку хозяина, РНК вирусы могут сразу использовать РНК-зависимые полимеразы для синтеза мРНК, только на которой могут синтезироваться белки вируса. Обычно, попадая в клетку хозяина, геном вируса подавляет геном хозяйкина и заставляет того работать только с РНК или ДНК вируса.

Если одиночная цепь РНК соответствует мРНК, то сначала на ней синтезируется комплементарная цепь, а потом на основе данной цепи идет синтез мРНК и все так же, как описано выше. Если же цепь РНК вируса не соответствует мРНК, то есть, комплементарна ей, то на ней сразу синтезируется мРНК.

Наконец, имеются ретровирусы. Они имеют одиночную цепь РНК, но на ней в них сначала синтезируется комплементарная ей цепь ДНК, затем на основе этой цепи идет сборка полной двойной цепи ДНК и только потом обычными механизмами, как и у хозяина, идет синтез мРНК вируса для синтеза вирусных белков.

ДНК, синтезированная на основе РНК ретровируса внедряется в ДНК хозяина в виде провируса. Затем синтезируется комплементарная РНК, которая может использоваться или как мРНК для синтеза белков ретровируса или как носитель информации для упаковки в вирусную частичку. Данный фермент упаковывается в вирусную частицу.

ДНК или РНК может быть независимо от ДНК хозяина или быть встроенной в нее. На основе ДНК или РНК идет копирование новой ДНК или РНК для загрузки в вирусную частицу. Обычно вирусы используют белковые машины хозяина для собственного воспроизводства. Например, они используют белки хозяина для метаболизма, рибосомы хозяина для синтеза белков и т. д. После того как все белки вирусов насинтезированы в достаточных количествах, начинается их самосборка. Она почти автоматическая. Вокруг ДНК или РНК образуется белковое покрытие и оно покрыто мембраной, которая содержит гликопротеиды для использования рецепторов хозяина.

Если в бактериях и растениях после сборки вирусы просто разрывают клетку хозяина, то в животных клетках для сборки вирус часто должен пройти по транспортному пути, либо внедриться в выпячивание плазматической мембраны, после отщепления вирусной частички, он оказывается, окружен липидной мембраной с внедренной в нее белками. Поэтому в мембране вирусов есть часть мембране клеток хозяина или плазматической или мембране транспортного пути. Вирусы отличаются и по такому параметру, как место, где сгусток ДНК или РНК внедряется в просвет секреторного пути (см. Приложение V), и по тому, где происходит окружение мембраной и механизм слияния. Это может быть 1) ядерная оболочка, 2) органеллы, расположенные перед АГ, 3) органеллы, расположенные на пути между АГ и плазматической мембраной. Выпячивание происходит где-то по ходу транспортного пути и уже окруженный двойной мембраной вирус сливается с плазматической мембраной и его часть, которая окружена одной мембраной выделяется во внеклеточную среду. Наконец, белки вируса, например, вирус СПИДа, могут напрямую доставляться на плазматическую мембрану и уже вирусная ДНК или РНК ее выпячивает и в месте выпячивания накапливаются белки вируса.