V.7. ТРАНСПОРТ ОТ ПЛАСТИНЧАТОГО АППАРАТА ГОЛЬДЖИ К ПЛАЗМАТИЧЕСКОЙ МЕМБРАНЕ

В поляризованных клетках существуют механизмы, специфически направляющие как мембранные, так и секретируемые белки к определенному домену плазматической мембраны. Раз состав и функция двух доменов плазматической мембраны различны, то совершенно по другому осуществляется транспорт по направлению к верхушечной плазматической мембране. Во-первых, он медленнее. Во-вторых, в этом транспорте задействованы не микротрубочки, а актиномиозиновый комплекс.

В деталях механизм транспорта между пластинчатым комплексом и апикальной плазматической мембраной точно не известен. Во-первых, позиция пластинчатого комплекса относительно апикальной плазматической мембраны имеет существенные особенности. Как правило, пластинчатый комплекс расположен в непосредственной близости от апикальной плазматической мембраны. Дело в том, что расположение центриолей и центросом в поляризированных клетках, то есть имеющих апикальную и базолатеральную плазматическую мембраны, имеет существенные особенности по сравнению с неполярными клетками. Обычно центросома в таких клетках также расположена непосредственно под апикальной мембраной. Поскольку транспорт от пластинчатого комплекса по направлению к апикальной мембране идет по направлению к минус концу МТ, то кинезин уже особой роли не играет. Здесь чаше задействован актин-миозиновый комплекс. После-Гольджиевые переносчики начинают полимеризовать актин, который в свою очередь взаимодействует с миозином, локализованным под апикальной мембраной. Передвижение переносчиков происходит медленнее. Не понятно также, какие СНАРЕ-белки задействованы с этом процессе.

Удалось установить, что белки, предназначенные для различных доменов, вместе проходят путь от эндоплазматической сети до транс-сети Гольджи, где они сортируются и направляются в составе секреторных или транспортных пузырьков к соответствующим участкам клеточной мембраны. Апикальные, и базолатеральные белки имеют сигналы сортировки, направляющие их к соответствующему домену; с другой стороны, может быть, только один из этих путей требует специального сигнала, а другой реализуется при отсутствии сигнала.

Основные сигналы, обеспечивающие сортировку белков к базолатеральной мембране, находятся в цитоплазматическом домене мембранного белка. Очень часто они взаимодействуют с адапторными белками АП-3 и 4. Напротив, сигналы, ответственные за сортировку в сторону апикальной плазмалеммы, расположены в люминальном домене и трансмембранном домене. Одним из важнейших среди последних является наличие высокой степени гликозилирования и увеличенная длина трансмембранного домена.