Гоминиды
Гоминиды
Как только в науке утвердилось мнение, что человек появился в результате эволюции и ведет свое происхождение от какого-то вида ископаемых обезьян, среди ученых сразу же начались разговоры о недостающем звене, которое необходимо найти, чтобы доказать правильность новой теории. От слов вскоре перешли к делу, и успех не заставил себя долго ждать. В 1891 г. искомое звено, заранее нареченное питекантропом, т. е. обезьяночеловеком, было найдено. Оно, однако, оказалось лишь первой ласточкой, за которой после перерыва в полтора десятилетия последовала еще одна (человек гейдельбергский), а затем, спустя примерно такой же срок, еще одна (австралопитек), а за ними все новые, и новые, и новые. В итоге уже к концу 60-х годов прошлого века ископаемых видов, заполняющих разрыв между гомо сапиенс и давно исчезнувшим с лица Земли последним четвероногим прародителем гоминид, обнаружилось такое множество, что было предложено — конечно, в шутку — переименовать недостающее звено в достающее.[8] Разумеется, автор этого предложения имел в виду только то, что искомое звено, наконец, найдено, добыто, но с тех пор слово «доставать» приобрело в нашем языке дополнительный смысловой оттенок (беспокоить, надоедать), и он, надо сказать, оказывается при сложившейся сегодня в семействе гоминид ситуации не столь уж и неуместным.
Каждое поколение антропологов стремится внести в дело пополнения рядов гоминид новыми видами и родами свою лепту и, естественно, несмотря на достигнутые уже на этом поприще успехи, поиск останков вымерших предков человека не прекращается. Напротив, он ведется со все возрастающей интенсивностью и все более успешно, так что схемы, изображающие нашу родословную, приходится теперь перекраивать чуть ли не каждый год. В итоге сейчас наблюдается, я бы сказал, что-то вроде временного переизбытка извлекаемых из недр земных «недостающих звеньев»: ведь сколько-нибудь значительных вакантных мест на нашем генеалогическом древе остается все меньше, а число претендентов на них все прибывает и прибывает. Особенно велик конкурс на замещение «должности» первого гоминида. От кандидатов на это место просто нет отбоя, и на музейной полке с соответствующей табличкой, того и гляди, начнется настоящая давка.
А ведь еще недавно все было так просто и понятно. До конца 70-х гг. прошлого века считалось, что единственно приемлемым претендентом на весьма почетное место в самом основании генеалогического древа гоминид является известный по находкам в Южной Азии и в Европе род рамапитек. В таковом качестве он до сих пор иногда фигурирует в отечественной научно-популярной и даже учебной литературе. Однако за последние два десятилетия в результате появления новых материалов и переоценки старых, филогенетическая роль рамапитека подверглась решительному пересмотру. Большинство специалистов теперь считает, что этот род человекообразных обезьян, существовавший в период примерно от 15 до 7 млн. лет назад, не имеет непосредственного отношения к происхождению гоминид. Он стоит, скорее, у истоков линии, ведущей к орангутангу, а не к человеку, либо же вообще не связан прямо ни с тем, ни с другим.
Место в основании эволюционной линии гоминид и до сих пор остается вакантным, но конкуренция за то, чтобы его занять, на рубеже второго и третьего тысячелетий резко возросла. Это связано, прежде всего, с интенсификацией полевых исследований, проводимых в тех районах, где наиболее вероятно обнаружение скелетных останков древнейших предков человека. Американскими, английскими и, особенно, французскими экспедициями, постоянно работающими сейчас в Восточной и Центральной Африке, за последние несколько лет был сделан ряд очень интересных открытий, не только углубивших примерно в полтора раза нашу родословную, но и значительно расширивших круг претендентов на звание основателя семейства гоминид.
Рис. 1.3. Роды семейства гоминид на хронологической шкале. Показаны также их возможные генеалогические связи.
До середины 90-х годов древнейшими, известными науке, представителями этого семейства были австралопитеки. Десять лет назад нам пришлось бы начинать разговор о гоминидах именно с них. За прошедшее с тех пор время, однако, ситуация коренным образом изменилась. Многочисленный род австралопитеков в полном его составе (а это, как минимум, полдюжины видов) успел переместиться от основания нашего генеалогического древа ближе к его средней части, а само древо «удлинилось» на пару миллионов лет (рис. 1.3).
В 1994 г. были описаны остатки скелета, найденного на местонахождении Арамис (Средний Аваш, Эфиопия), в геологическом слое, сформировавшемся около 4,4 млн. лет назад. Анализ этих находок привел к провозглашению нового — на тот момент самого древнего — рода и вида гоминид, получившего название ардипитек рамидус (Ardipithecus ramidus). Правда, некоторые антропологи считают такое заключение спорным, указывая на наличие ряда черт, сближающих рамидуса с шимпанзе (например, относительно крупные клыки), но большинство признаков говорит все-таки в пользу его принадлежности к гоминидам. Особенно важно, что затылочное отверстие у обладателя черепа, фрагменты которого были найдены в Арамис, находится близко к середине его основания, а это особенность, свойственная двуногим, т. е. прямоходящим существам. О двуногости рамидуса свидетельствуют и новые находки, сделанные в Среднем Аваше в конце 90-х годов. Они включают, среди прочего, фрагменты нижних конечностей. Возраст этих костей, позволивших выделить особый подвид рамидуса, получивший название кадабба, превышает 5 миллионов лет.
На протяжении шести лет с момента открытия рамидус оставался древнейшим из известных антропологам членов семейства гоминид. Тем не менее, многие исследователи были уверены в том, что с его обнаружением сюрпризы еще далеко не закончились. Некоторые прямо писали, что рано или поздно будут обнаружены еще какие-то промежуточные формы, сосуществовавшие с рамидусом, или даже предшествовавшие ему. После ряда замечательных находок, сделанных в 2000–2002 гг., в справедливости этого предположения уже не приходится сомневаться.
Сначала, в 2000 г., очень древние кости, похожие на останки гоминида, были выявлены на местонахождениях Капсоним, Капчеберек и Арагай в местности Туген Хиллс на западе Кении. Зубы, фаланги и фрагменты бедренной и плечевой костей, обнаруженные здесь в слоях геологической формации Лукейно и датированные временем около 6 млн. лет назад, позволили изучавшим их французским антропологам выделить новый род и вид вероятных дальних предков человека. Он получил название оррорин тугененсис (Orrorin tugenensis), происходящее от имени низкогорья, где велись поисковые работы (Туген) и от слова «оррорин», означающего на языке одного из местных племен «первый человек». Судя по строению сохранившегося обломка бедренной кости, оррорин был прямоходящим существом, т. е. обладал одним из главных свойств, необходимых для зачисления в гоминиды.[9]
Чуть позже, в 2001–2002 гг., на местонахождении ископаемой фауны Торос-Меналла в центральноафриканской пустыне Джураб другой французской экспедицией были найдены останки еще одного гоминида, также жившего примерно 6 млн. лет назад, или даже несколько раньше. Среди его костей особенно важна хорошо сохранившаяся верхняя часть черепа (мозговая коробка плюс лицевой скелет), дополняемая обломком нижней челюсти с несколькими зубами. Этому существу дали имя сахельантроп чадский (Sahelanthropus tchadensis), образованное от исторического названия той части Африки (Сахель) и той страны (Чад), откуда происходит материал. Сахельантроп, судя по оригинальному сочетанию на его черепе примитивных и прогрессивных черт, вполне заслуживает статус отдельного рода. С одной стороны, объем его мозговой полости на удивление мал: он не превышает 380 см3, что даже несколько меньше, чем средний объем мозга шимпанзе. С другой стороны, однако, такие признаки, как продвинутое к центру основания черепа положение затылочного отверстия, относительно плоское лицо и небольшой размер клыков свидетельствуют в пользу принадлежности их обладателя к гоминидам.
Благодаря открытию рамидуса, оррорина и сахельантропа стало окончательно ясно, во-первых, что гоминидная линия эволюции выделилась не менее 5 млн. лет назад, и, во-вторых, что те несколько видов австралопитеков, которые еще недавно считались нашими древнейшими предками, на самом деле далеко не исчерпывают собой всего разнообразия форм ранних гоминид. Вполне можно ожидать, что в скором времени количество известных позднемиоценовых и раннеплиоценовых родственников человека возрастет еще более. Похоже, что уже с самого начала истории семейства гоминид оно было весьма многочисленным, но подавляющее большинство входивших в него родов и видов просуществовало сравнительно недолго. Какой именно из этих видов стал тем зерном, из которого произросло наше довольно ветвистое генеалогическое древо, мы не знаем, и, не исключено, никогда не узнаем. Даже если скелетные останки членов предковой для всего семейства гоминид группы уже обнаружены, точно определить их, выделить среди других похожих находок — зубов, обломков челюстей, мелких фрагментов костей черепа или конечностей — очень трудно. Возможно, первым гоминидом был сахельантроп, возможно, оррорин, а возможно, и это скорее всего, какое-то очень похожее на них, но пока еще не найденное существо.
Вообще, говоря о «видах» давно вымерших животных, следует помнить, что мы, собственно, не знаем, были ли они действительно видами в точном смысле этого слова. Дело в том, что главным критерием биологического вида, когда речь идет об организмах с половым размножением, считается репродуктивная изоляция. Это значит, что в норме особи, принадлежащие к разным видам, либо не могут скрещиваться между собой, либо же не способны при скрещивании давать плодовитое (т. е. не стерильное) потомство. Понятно, что на ископаемых материалах выполнение последнего условия проверить невозможно, и потому приходится мириться с тем, что выделяемые по черепам, а то и по одним зубам палеонтологические виды могут не совпадать с видами биологическими. Строго говоря, нельзя исключить, что в каких-то случаях даже обладатели костей, относимых к разным родам (скажем, оррорин и сахельантроп), при всех их внешних отличиях, на самом деле не были разделены барьером репродуктивной изоляции. И наоборот, этот барьер вполне мог существовать для некоторых особей, чьи останки принято включать в один вид.
Около 4 млн. лет назад на эволюционной арене появляется новое действующее лицо — австралопитек. Его останки впервые были обнаружены еще в 1924 г. Произошло это в Южной Африке, что отражено в имени, присвоенном заинтриговавшей весь ученый мир находке. Оно переводится с древнегреческого как «южная обезьяна». Хотя австралопитеки, как уже говорилось, не могут более претендовать на статус древнейших гоминид, они все же остаются главными «поставщиками» сведений о ранних стадиях эволюционной истории нашего семейства. В отложениях возрастом от 4 до 2 млн. лет кости их довольно многочисленны, и каждый год приносит новые находки. Судя по распределению этих находок во времени и в пространстве, австралопитеки появились и обитали первоначально в восточной части Африки, и лишь в самом конце плиоцена, около 3 млн. лет назад, проникли на южную оконечность этого континента, а также в его центральные районы. За пределами Африки достоверных находок костей австралопитеков пока неизвестно.
Рис. 1.4. Черепа австралопитеков грацильного (сверху) и массивного, или парантропа (снизу).
Систематика и эволюционная история австралопитеков находятся в числе наиболее активно обсуждаемых антропологами тем. В пределах этой группы гоминид выделяют сейчас до восьми видов, а часто ее делят еще на два рода или подрода: собственно австралопитеков (Australopithecus) и парантропов (Paranthropus). В один из этих подродов включают так называемые «грацильные» формы (это австралопитеки афарский, африканский и гархи), а в другой «массивные» (австралопитеки или парантропы бойсов, эфиопский и др.), причем разница между теми и другими заключается, главным образом, в величине челюстей и зубов (рис. 1.4). В качестве общего названия для австралопитеков и парантропов часто используют термин «австралопитецины».
Анатомическая конструкция австралопитеков не оставляет сомнений в том, что передвигались они на двух ногах. Об этом свидетельствуют такие признаки, как короткий и широкий таз, сводчатая стопа, непротивопоставляемый большой палец ноги, S-образный изгиб позвоночного столба и положение затылочного отверстия в центре (а не в задней части, как у обезьян) основания черепа. О двуногости австралопитеков говорит и анализ их следов, сохранившихся в затвердевшем вулканическом пепле на местонахождении Лэтоли в Танзании (возраст следов от 3,2 до 3,6 млн. лет). В то же время, наряду с перечисленными особенностями, все виды австралопитеков сохраняли в строении скелета и особенно конечностей некоторые черты, связанные еще с древесным образом жизни, и, вполне вероятно, что немалую часть времени многие из них, действительно, проводили на деревьях.
По абсолютному объему мозговой полости (400–500 см3) австралопитеки в целом мало отличаются от шимпанзе, а гориллам даже несколько уступают. Это объясняется сравнительно небольшими размерами тела ранних гоминид, вес которых, согласно имеющимся реконструкциям, в большинстве случаев составлял от 30 до 50 кг. Что же касается относительной величины мозга, то есть его веса или размера, взятых по отношению к весу или размерам тела, то по этому показателю австралопитеки, вероятно, хоть и не намного, но все же превосходили всех человекообразных обезьян, как вымерших, так и современных.
Самые древние останки австралопитеков были найдены в 1994–1997 гг. на местонахождениях Канапои и Алиа Бэй в Кении. Эти материалы, имеющие возраст от 4,2 до 3,9 млн. лет назад, послужили для выделения вида Australopithecus anamensis. Его название происходит от слова «анам», означающего на языке местной народности «озеро». Это имя было выбрано потому, что Канапои, где была сделана самая первая находка, находится на берегу озера Туркана. Как и все австралопитеки, анаменсис, несомненно, передвигался по земле без помощи верхних конечностей. Рацион его, в отличие от рациона человекообразных обезьян, включал в основном грубую, твердую растительную пищу, о чем свидетельствует возросшая — по сравнению с рамидусом и современными шимпанзе — толщина эмали на коренных зубах. Промежуточная хронологическая позиция анаменсиса и известные анатомические характеристики этого вида позволяют рассматривать его в качестве возможного связующего звена между ардипитеком, с одной стороны, и более поздними формами австралопитеков, с другой.
Недавние (1998–1999) находки на местонахождении Ломекви в Кении (западное побережье оз. Туркана), включавшие довольно хорошо сохранившийся череп возрастом 3,5 млн. лет, послужили основанием для выделения еще одного рода гоминид, сосуществовавших с австралопитеками. Этот род, названный кениантропом (Kenyanthropus), отличался от всех остальных своих современников, прежде всего, необычайно низкой степенью выступания нижней части лицевого скелета, сближаясь в этом отношении с более поздними гоминидами.
Одним из современников кениантропа был австралопитек афарский, известный благодаря находкам с танзанийского местонахождения Лэтоли, эфиопских местонахождений Феджедж, Билохдели, Мака и Хадар и кенийских местонахождений Кооби-Фора и Ломекви. Появившись примерно 3,9 млн. лет назад, этот вид, насколько можно судить по имеющимся в настоящее время данным, оставался в течение следующего миллиона лет наиболее многочисленной и широко распространенной формой гоминид. Конечно, вполне возможно и даже вероятно, что в Африке в период от 3 до 4 миллионов лет назад жили, помимо кениантропа и австралопитека афарского, и еще какие-то представители нашего семейства, но их кости пока либо не найдены, либо не опознаны.
Очень сложен и далек от разрешения вопрос о том, какая из групп ранних гоминид послужила субстратом дальнейшей эволюции человека, т. е. дала начало роду Homo, и наличествуют ли вообще останки представителей такой группы в добытом к настоящему времени палеонтологическом материале. Еще недавно наиболее перспективным — хотя и не безупречным — кандидатом на эту роль считался австралопитек африканский, или африканус, живший в период от 3 до 2,4 млн. лет назад и известный главным образом по находкам в Южной Африке (местонахождения Таунг, Штеркфонтейн, Макапансгат), но в последнее время его позиции сильно пошатнулись. В результате сопоставления многочисленных костей верхних и нижних конечностей африкануса, открытых в ходе продолжающихся работ в Штеркфонтейне, выяснилось, что по соотношению их размеров этот вид находится намного ближе к человекообразным обезьянам, чем к гоминидам. Попросту говоря, руки у него были, скорее всего, значительно длиннее ног. Даже жившие на миллион лет раньше австралопитеки анаменсис и афарский по пропорциям конечностей выглядят более «продвинутыми». Это неожиданное открытие окончательно запутывает и без того запутанную ситуацию, поскольку по строению зубов и черепа африканус, наоборот, намного ближе к Homo, чем афарец, не говоря уже об анаменсисе.
Недавно найденный в Штеркфонтейне череп австралопитека африканского, жившего примерно 2,6–2,8 млн. лет назад, имеет объем эндокрана (так антропологи называют мозговую полость) около 515 см3, что является рекордом для австралопитецин и сопоставимо с минимальными значениями, зафиксированными для представителей рода Homo. Правда, до недавнего времени считалось, что некоторые из поздних парантропов имели еще более крупный мозг, но новые реконструкции показали, что это не так. По объему эндокрана африканус, как минимум, не уступает парантропам, а по структурным особенностям мозга стоит к гоминидам рода Homo ближе, чем все другие, известные сейчас, виды австралопитецин.
В ноябре 1997 г. на одном из палеонтологических местонахождений в районе Среднего Аваша (Эфиопия) был найден череп гоминида возрастом около 2,5 млн. лет, послуживший основанием для выделения вида, названного австралопитек гархи (слово «гархи» на афарском языке означает «сюрприз»). Сохранились лобная и теменные кости, а также верхняя челюсть с зубами. По мнению исследователей, описавших новый вид, он вполне может рассматриваться в качестве возможного предка рода Homo. Впрочем, если полевые исследования, проводимые палеоантропологами в Африке, сохранят свой нынешний размах, то можно будет ожидать, что число форм гоминид, претендующих на эту роль, возрастет еще более.